Q循环,也称为泛醌循环，是线粒体内膜电子传递链中的一个关键过程，主要负责将电子从复合体II和复合体III传递给细胞色素c，同时将质子从线粒体基质泵入膜间隙，形成质子梯度驱动ATP合成，这一过程并非独立存在，而是紧密嵌入在复合体III的结构和功能中，复合体III，又称细胞色素bc1复合体或泛醌-细胞色素c还原酶，是Q循环的核心执行者，其独特的结构设计使得电子传递与质子跨膜转运得以高效耦合，以下将从复合体III的结构组成、Q循环的具体步骤及其生理意义等方面展开详细阐述。
复合体III是由多个亚基组成的跨膜蛋白复合物,在哺乳动物中通常包含11个亚基，其中3个是核心催化亚基（细胞色素b、细胞色素c1和铁硫蛋白Rieske），其余为辅助亚基，核心亚基中，细胞色素b含有两个血红基团，分别称为bL（低电势）和bH（高电势），它们是Q循环中电子分叉传递的关键；细胞色素c1含有血红基团c，负责将电子传递给可溶性的细胞色素c；Rieske铁硫蛋白则是一个[2Fe-2S]簇蛋白，作为电子载体连接泛醌与细胞色素c1，这些亚基共同构成了复合体III的催化中心，为Q循环的进行提供了结构基础，Q循环的核心机制在于电子的“分叉传递”（bifurcation），即一个来自泛醌（辅酶Q）的电子经过两条不同的路径传递，最终实现质子的跨膜转运，整个过程可分为两个阶段：起始半循环和终止半循环，每个半循环涉及一个泛醌分子的氧化和一个泛醌分子的还原。
在起始半循环中,基质侧的泛醌（QH2）与氧化态的细胞色素b（含bL和bH血红基团）和Rieske铁硫蛋白结合，QH2释放一个电子给Rieske铁硫蛋白，该电子随后传递给细胞色素c1，再进一步传递给细胞色素c（位于膜间隙侧），电子从QH2到Rieske铁硫蛋白的传递过程中，QH2被氧化为泛醌自由基（Q•⁻），并释放一个质子（H⁺）到膜间隙，随后，Q•⁻的第二个电子通过细胞色素b的bL和bH血红基团，经过“内部循环”传递给另一个位于基质侧的泛醌分子（Q），将其还原为泛醌自由基（Q•⁻），同时从基质中摄取一个质子（H⁺），这一步骤实现了电子的分流，一个电子用于生成细胞色素c，另一个电子用于还原另一个泛醌分子。
在终止半循环中,起始半循环产生的Q•⁻从基质中再获取一个质子（H⁺），被还原为QH2，另一个来自基质侧的QH2分子与复合体III结合，重复起始半循环的过程：一个电子传递给细胞色素c（通过Rieske铁硫蛋白和细胞色素c1），另一个电子用于还原下一个Q分子，如此循环往复，每个Q循环周期（包含一个起始半循环和一个终止半循环）总共消耗2个QH2，产生4个H⁺进入膜间隙（2个来自QH2的氧化，2个来自Q的还原），同时将2个电子传递给2个细胞色素c分子，这一过程不仅实现了电子的高效传递，更重要的是通过质子的跨膜转运，增强了线粒体内膜的质子梯度，为ATP合成提供了动力。
Q循环的生理意义十分重大,它提高了电子传递链的能量转换效率，通过分叉传递机制，避免了能量的浪费，确保了质子梯度的最大化，Q循环在调节氧化磷酸化过程中起着关键作用，它与其他复合体协同工作，维持电子传递的平衡和稳定性，Q循环的异常与多种疾病相关，如神经退行性疾病、心血管疾病和糖尿病等，这些疾病往往与线粒体功能障碍和能量代谢紊乱有关，深入研究Q循环的机制对于理解细胞能量代谢和开发相关疾病的治疗策略具有重要意义。
为了更清晰地展示Q循环中电子和质子的传递过程,以下表格总结了复合体III中关键组分的功能及Q循环的主要步骤：
| 关键组分 | 功能描述 |
|---|---|
| 细胞色素b（bL/bH） | 含两个血红基团，负责电子的内部循环，将电子传递给泛醌分子 |
| Rieske铁硫蛋白 | [2Fe-2S]簇蛋白，连接泛醌与细胞色素c1，传递电子至细胞色素c |
| 细胞色素c1 | 含血红基团c，接受来自Rieske铁硫蛋白的电子并传递给细胞色素c |
| 泛醌（Q/QH2） | 电子载体，在基质侧被还原（QH2），在膜间隙侧被氧化（Q），参与质子的跨膜转运 |
| 细胞色素c | 可溶性电子载体，接受来自复合体III的电子并传递给复合体IV |
| Q循环步骤 | 主要过程 | 质子转运方向 |
|---|---|---|
| 起始半循环（第一步） | QH2释放1个电子给Rieske铁硫蛋白→传递至细胞色素c1→细胞色素c；QH2氧化为Q•⁻，释放1个H⁺至膜间隙 | 膜间隙+1 H⁺ |
| 起始半循环（第二步） | Q•⁻通过细胞色素b将电子传递给Q，还原为Q•⁻；从基质摄取1个H⁺ | 基质-1 H⁺ |
| 终止半循环 | Q•⁻从基质再获取1个H⁺，还原为QH2；另一个QH2重复起始半循环过程 | 基质-1 H⁺，膜间隙+1 H⁺（每个完整周期） |
相关问答FAQs：
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问：Q循环与复合体IV有什么直接关系吗？
答：Q循环本身不直接涉及复合体IV，但两者在电子传递链中功能紧密衔接，Q循环的产物是还原态的细胞色素c，细胞色素c将电子传递给复合体IV（细胞色素c氧化酶），复合体IV最终将电子传递给氧气（O₂），生成水（H₂O），复合体IV也通过质子跨膜转运进一步增加质子梯度，Q循环是电子从泛醌传递到氧气的中间环节，为复合体IV的电子传递提供了底物。 -
问：如果复合体III发生功能障碍，会对细胞产生哪些影响？
答：复合体III功能障碍会直接破坏Q循环的正常进行，导致电子传递受阻、质子梯度减弱，从而降低ATP合成效率，细胞能量供应不足会引发多种问题，如神经细胞功能障碍（高能量需求）、心肌细胞收缩无力等，电子传递受阻可能导致电子泄漏增加，与氧气反应生成大量活性氧（ROS），引发氧化应激损伤，进一步加剧细胞损伤，与帕金森病、衰老等疾病密切相关。
